2. Obecná charakteristika hub: stavba vegetativního těla a jeho modifikace. Rozmnožování hub.
Houby jsou organismy, které postrádají chlorofyl, a proto nejsou schopny samostatně syntetizovat organické látky svého těla. Houby jsou klasifikovány jako samostatné království přírody, včetně více než 100 tisíc druhů. Jsou velmi rozmanité co do velikosti, tvaru, struktury, biologických vlastností a významu v přírodě i v životě člověka. Spolu se známými druhy jedlých a jedovatých kloboučkových hub a také velkými troudovými houbami rostoucími na kmenech stromů existuje obrovské množství mikroskopických hub, z nichž mnohé jsou původci chorob rostlin a živočichů nebo se používají v národní hospodářství.
Vegetativní tělo hub se skládá z tenkých větvících nití – hyf. Hyfy vyrůstají většinou na vrcholcích a tvoří volný plexus – mycelium, neboli mycelium (obr. 2). Hyfy u hub mohou být jednobuněčné (bez přepážek) nebo mnohobuněčné (s příčnými přepážkami). Houby s jednobuněčným, nesegmentovaným myceliem se nazývají nižší a houby s mnohobuněčným segmentovaným myceliem se nazývají vyšší. Podhoubí, které se vyvíjí na povrchu postižených rostlin nebo na jiném živném substrátu (vzdušné mycelium), má vzhled jemného načechraného nebo pavučinového povlaku, tenkých filmů nebo nahromadění podobných vatě.
V závislosti na podmínkách vývoje a prováděných funkcích lze mycelium nebo jednotlivé hyfy hub různě upravovat. Například v prasklinách ve dřevě napadených houbami troud se někdy vytvářejí filmy mycelia připomínající papír nebo semiš. Tkáň takových filmů je tvořena hustším rovnoměrným propletením houbových hyf.
Další modifikací mycelia jsou vlákna nebo provazce, tvořené paralelními, částečně srostlými hyfami. Charakteristické jsou například pro domácí houby.
Rhizomorphs jsou silnější tmavé větvené šňůry, jejichž délka může dosáhnout několika metrů a tloušťky několika milimetrů. Typickým příkladem jsou oddenky medonosné houby. Prameny a rhizomorfy hub hrají roli vodivých orgánů. Dodávají vodu a živiny vyvíjejícím se plodnicím. Kromě toho prameny a rhizomorfy přispívají k šíření houby.
Sklerocia jsou zvláštní modifikací mycelia. Vznikají jako výsledek těsného propletení hyf bohatých na rezervní živiny a jsou určeny k přežití v nepříznivých podmínkách a šíření houby. Jedná se o hustá, pevná těla různých tvarů a velikostí, obvykle černá, protože vnější část sklerocia (kůra) se skládá ze silnostěnných tmavě zbarvených prvků. Na konci období vegetačního klidu sklerocia vyklíčí a vytvoří mycelium nebo sporulační orgány. Sklerocia se tvoří např. na březových semenech postižených mumifikací, na sazenicích odumřelých zvadnutím.
Mnoho hub tvoří stroma – masité plexy mycelia, které pronikají do substrátu.
Rýže. 2. Mycelium a všechny jeho modifikace:
1 – jednobuněčné mycelium; 2 – mnohobuněčné mycelium; 3 – šňůry; 4 – rhizomorfy; 5 – sklerocia; 6 – sklerocia naklíčená plodnicemi
Houby mají dva typy reprodukce: vegetativní a reprodukční.
Vegetativní množení se provádí částmi vegetativního těla houby. Nejjednodušší formou je množení hub částicemi hyf, které po oddělení od mateřského mycelia a umístění do příznivého prostředí mohou dát vzniknout novému samostatnému myceliu. Funkci vegetativního množení plní i pučící mycelium.
Zvláštní formou vegetativního množení je tvorba oidií a chlamydospor. Oidia se tvoří, když se hyfy rozpadají na krátké samostatné segmenty, které dávají vzniknout novému myceliu. Chlamydospory vznikají zhutněním a izolací obsahu jednotlivých buněk mycelia, které jsou následně pokryty silnou, tmavě zbarvenou membránou. Chlamydospory uvolněné z buněk mateřských hyf mohou za nepříznivých podmínek dlouhodobě přežívat. Když vyklíčí, tvoří sporulační orgány neboli mycelium.
K rozmnožování hub dochází pomocí spor, které se tvoří uvnitř nebo na povrchu speciálních orgánů, které se strukturou liší od vegetativních hyf mycelia. Rozmnožování může být nepohlavní, s tvorbou výtrusů bez oplodnění, a pohlavní, při kterém vzniku výtrusů předchází splynutí buněk různých pohlaví.
Nepohlavní sporulace hub. Nejprimitivnějším orgánem nepohlavního rozmnožování u nižších hub je zoosporangium, což je prodloužený konec hyf, uvnitř kterého se tvoří pohyblivé spory s jedním nebo dvěma bičíky – zoospory.
Pokročilejší formou nepohlavního rozmnožování nižších hub je tvorba sporangií – kulovitých nádob na koncích větví mycelia. Větev nesoucí sporangium se nazývá siorangios. Uvnitř sporangia se tvoří pohyblivé spory zvané sporangiospory.
Nejběžnější formou nepohlavního rozmnožování charakteristickou pro vyšší houby je sporulace konidií. Konidie jsou výtrusy tvořené na koncích vegetativních hyf nebo na koncových větvích speciálních orgánů – konidioforů.
Konidiofory a konidie jsou velmi rozmanité jak tvarem, velikostí, strukturou a barvou, tak i povahou vývoje a umístěním.
Nepohlavní sporulace se u fytopatogenních hub tvoří většinou opakovaně během vegetace a slouží k masivnímu šíření houby a reinfekci rostlin.
Pohlavní sporulace hub. V nejjednodušší podobě je pohlavní rozmnožování hub představováno izogamií, tzn. splynutí dvou zoospor různého pohlaví, což má za následek vznik cysty. Složitější formy sexuální reprodukce jsou zygogamie a oogamie. Při zygogamii se spojuje obsah dvou navenek identických buněk mycelia různého pohlaví. V důsledku toho se vytvoří zygospora. Při oogamii se na myceliu tvoří zárodečné buňky různých tvarů. Po splynutí jejich obsahu vzniká oospora.
Cysty, zygospory a oospory jsou klidové spory pokryté silnou membránou a určené k přežití za nepříznivých podmínek. Jsou charakteristické pro nižší houby.
U vyšších hub končí pohlavní rozmnožování tvorbou váčků nebo basidií. Bursa je vakovitá buňka, ve které se vyvíjí osm sakospor. Basidium je kyjovitý útvar, na jehož povrchu se tvoří bazidiospory. Nejčastěji jsou čtyři.
U fytopatogenních hub je přechod k pohlavnímu rozmnožování často spojen s nástupem nepříznivých podmínek, např. přezimování, a pohlavně produkované spory obvykle slouží k primární infekci rostlin na jaře nebo začátkem léta.
Vývojový cyklus u hub je sekvenční průchod jednotlivých stádií a sporulace, končící tvorbou počátečních spor. Ve vývojovém cyklu většiny hub se tvoří dvě sporulace: pohlavní a nepohlavní. Jsou však známé houby, které mají několik různých nepohlavních sporulací, stejně jako houby, které mají jednu konkrétní sporulaci (asexuální nebo sexuální).
Spóry většiny hub se šíří pasivně, tzn. za pomoci různých činitelů, z nichž nejdůležitější je vítr. Malé lehké výtrusy jsou zachycovány stoupajícími vzdušnými proudy a jinými vzdušnými proudy a jsou transportovány na různé vzdálenosti, od několika metrů až po mnoho stovek kilometrů.
Voda může sloužit i k šíření plísní, hlavně na krátké vzdálenosti. Déšť a rosa smyjí spory plísní z napadených rostlin a umožňují jim rozšířit se na zdravé rostliny a půdu. Srážky, záplavy, zavlažovací vody a řeky někdy přenášejí infekci na značné vzdálenosti.
Hmyz, háďátka a další živočichové hrají hlavní roli v šíření plísní. Například jilmová běl nese spory patogenu holandské choroby jilmu. Hmyz hraje důležitou roli při šíření a rozmnožování rzi, mnoha hub a plísní.
Spory, kousky mycelia a sklerocia fytopatogenních hub může člověk šířit – sadbou a semeny rostlin, částicemi půdy ulpívajícími na botách, různými stroji, nástroji, nářadím a dalšími způsoby.
Pouze zoospory některých nižších hub jsou schopné aktivně se pohybovat ve vodě na krátké vzdálenosti kvůli přítomnosti bičíků.
houby – říše živých organismů, které spojují vlastnosti rostlin a živočichů.
S rostlinami jsou spojeny:
- přítomnost dobře definované buněčné stěny
- nehybnost ve vegetativním stavu
- rozmnožování sporami
- schopnost syntetizovat vitamíny
- vstřebávání potravy absorpcí (adsorpce)
Společné se zvířaty je:
- heterotrofie
- přítomnost chitinu ve složení buněčné stěny, charakteristické pro vnější kostru členovců
- nedostatek chloroplastů a fotosyntetických pigmentů v buňkách
- akumulace glykogenu jako rezervní látky
- vznik a vylučování metabolického produktu – močoviny.
Tyto rysy struktury a životně důležité aktivity hub nám umožňují považovat je za jednu z nejstarších skupin eukaryotických organismů, které nemají přímý evoluční vztah s rostlinami, jak se dříve myslelo. Houby a rostliny vznikly nezávisle na různých formách mikroorganismů, které žily ve vodě.
Je známo více než 100 tisíc druhů hub a předpokládá se, že jejich skutečný počet je mnohem větší – 250-300 tisíc nebo více. Každý rok je po celém světě popsáno více než tisíc nových druhů. Naprostá většina z nich žije na souši a vyskytují se téměř všude, kde může existovat život. Bylo spočítáno, že 78-90 % biomasy všech mikroorganismů v lesním opadu připadá na houbovou hmotu (cca 5 t/ha).
Struktura hub
Vegetativní těleso naprosté většiny druhů hub je mycelium, nebo mycelium, skládající se z tenkých bezbarvých (někdy mírně zbarvených) vláken nebo hyf s neomezeným růstem a bočním větvením.
Mycelium se obvykle rozlišuje na dvě funkčně odlišné části: Podklad, sloužící k přichycení k podkladu, absorpci a transportu vody a látek v ní rozpuštěných a vzduch, stoupající nad substrát a tvořící reprodukční orgány.
V procesu adaptace na různé podmínky suchozemského prostředí si houby vyvíjejí četné modifikace mycelia: jsou to sklerocia, stolony, rhizoidy, rhizomorfy, apresoria, haustoria a další. Například pomocí stolons – vzdušné obloukovité hyfy – houba se rychle šíří po substrátu. Stolony jsou připevněny k substrátu rhizoidy. Připojovací funkci plní také apresoria, která vypadají jako plochá ztluštění na větvích hyf. Gaustoria, charakteristické pro parazitické houby, jsou speciální výrůstky mycelia, které pronikají do hostitelských buněk a absorbují z nich živiny.
Reprodukce
Houby se rozmnožují nepohlavně a pohlavně. Nepohlavní rozmnožování se vyskytuje v částech mycelia nebo jednotlivých buňkách, které dávají vzniknout novému myceliu. Kvasinkové houby se rozmnožují pučením.
Nepohlavní rozmnožování může být také prováděno prostřednictvím endo- a exogenních spor. Endogenní spory se tvoří uvnitř specializovaných buněk – ve sporangii. Exogenní spory neboli konidie vznikají otevřeně na koncích speciálních specializovaných výrůstků mycelia, zvaných konidiofory. V příznivých podmínkách spora vyklíčí a vytvoří se z ní nové mycelium.
Pohlavní rozmnožování u hub je zvláště rozmanité. U některých skupin hub dochází k pohlavnímu procesu splynutím obsahu dvou buněk na koncích hyf. U vačnatců dochází ke splynutí obsahu antheridia a samičího orgánu pohlavního rozmnožování (archegonium), který se nediferencuje na gamety, a u bazidiomycet ke splynutí obsahu dvou vegetativních buněk, ve kterých vyrůstají výrůstky, nebo se mezi nimi často tvoří anastomózy.
Jídlo
Podle způsobu výživy se rozlišují dvě hlavní skupiny hub: saprotrofové a symbionti. Ty druhé se vyznačují parazitismem a mutualismem.
К saprotrofy zahrnuje většinu hub a plísní, stejně jako kvasinky. Charakteristickým rysem saprotrofních hub je, že jedna houba může vytvořit mycelium za den s celkovou délkou hyf více než kilometr. (Délka houbových hyf v 1 g suché půdy listnatého lesa je asi 400 m a v 1 g humusu [pod podestýlkou] 4-8 kilometrů.). Takový rychlý růst a vláknitá struktura mycelia určuje zvláštní typ vztahu mezi houbami a prostředím, který není charakteristický pro jiné skupiny eukaryotických organismů. Rozsáhlý systém větvících hyf jim umožňuje těsný kontakt se substrátem. Téměř všechny buňky mycelia jsou od substrátu odděleny pouze tenkou buněčnou stěnou. Trávicí enzymy vylučované houbami působí velmi rychle na substrátový materiál a přispívají k jeho částečnému trávení mimo buňku houby. Tento částečně natrávený materiál je pak pohlcen celým povrchem buňky.
zástupci
Klobouky žijí na humózní lesní půdě, na polích a loukách, nalézají se na rozkládajícím se dřevě (letní a zimní medovky, hlíva ústřičná).
V procesu jejich vývoje se na myceliu tvoří sporulační orgány – ovocná těla, skládající se ze stopky a čepice. Stonek a klobouk jsou tvořeny hustými svazky hyf. V čepici lze rozlišit dvě vrstvy: hustá svrchní, často zbarvená, pokrytá kůží, a spodní. U některých hub – lamelárních – se spodní vrstva klobouku skládá z radiálně uspořádaných destiček (u russula, žampionů, žampionů, potápka bledá). U bílé houby, hřibu, hřibu, máslovníku se skládá z četných trubek, takže se nazývají trubkovité. Desítky milionů výtrusů se tvoří na plotnách, v tubulech, u některých zástupců na ostnech nebo jehlicích. Po dozrání se vysypou na půdu, jsou unášeny větrem, vodou, hmyzem a dalšími živočichy, což přispívá k širokému rozšíření hub.
Mezi kloboučkovými houbami se vyskytují jedlé i jedovaté. Nejcennější jedlé houby, které se hojně vyskytují v lesích Běloruska a Ruska, jsou bílá, velbloudice, pravá houba, hřib, hřib, máslovka, žampion.
Jedovaté houby, např. potápka bledá, mnoho muchomůrek, některé druhy deštníkových hub, mluvky, řádky atd., které se již dostávají do potravy, mohou způsobit vážné a někdy i smrtelné otravy. Je třeba si uvědomit, že bílkoviny hub se poměrně rychle rozkládají za vzniku toxických dusíkatých sloučenin, takže otravu mohou způsobit i netoxické, ale zatuchlé houby.
Plísňové houby saprotrofně se vyvíjejí v půdě, na navlhčených produktech, ovoci a zelenině, na zbytcích zvířat a rostlin a tvoří nadýchané nebo pavučinové plaky (plísně) šedé, zelené, černé a namodralé barvy. Plísně se vyskytují mezi zygomycetami (například mukor), vačnatci a nedokonalými houbami. Mezi houbami se vyskytují i parazitické druhy způsobující onemocnění lidí a zvířat (aspergilóza, blastomykóza, pneumomykóza) a rostlin (alternaria, fusarium aj.).
Známým zástupcem plísňových hub je penicillium. Jeho mycelium se skládá z rozvětvených vláken oddělených přepážkami do buněk a sporulace připomíná kartáč, odtud jeho název „štětec“. Na koncích rozvětvených konidioforů se tvoří řetízky konidií, pomocí kterých se penicillium množí. Tato houba se nachází ve formě plísní (zelená, šedá, modrá) na půdě a rostlinných produktech (na ovoci, zelenině, džemu, rajčatovém protlaku atd.). Některé druhy penicillia se používají k přípravě penicilinu, jednoho z nejznámějších antibiotik.
Formy: 1 – mukor; 2 – plísně Penicillium; 3 – aspergillus
Kvasinky nemají mycelium a jsou to nepohyblivé buňky oválného tvaru o velikosti 2-10 mikronů (obr. 6.2). Kvasinky se rozmnožují pučením nebo dělením. Mají také sexuální proces, který se vyskytuje ve formě kopulace dvou buněk. Výsledná zygota se změní na vak se 4-8 sporami.
Kvasnice: 1 – samostatná buňka; 2–5 – pučení buněk; 6 – sáček se čtyřmi výtrusy.
Předpokládá se, že kvasinky pocházejí z mnohobuněčných předků. Ke zjednodušení jejich organizace došlo v souvislosti s pobytem v tekutém cukerném prostředí.
Největší praktický význam mají pekařské droždí, zastoupené několika stovkami ras – víno, pivo, pekařství atd. Uplatňují se v pivovarnictví, pečení a výrobě lihu. Vinné kvasinky se přirozeně vyskytují na povrchu plodů (např. hroznů), v květovém nektaru, v exsudátech stromů a používají se při výrobě vína.
parazitické houby postihuje především rostliny, což vede ke snížení výnosu mnoha plodin, významným škodám na zemědělské produkci. U většiny fytopatogenních hub se mycelium vyvíjí uvnitř pletiv kořene, stonku, listu a plodu, u některých (například padlí) se vyvíjí na povrchu rostlinných orgánů.
Prášková plíseň ryby infikují stovky druhů kulturních a planě rostoucích rostlin. Na povrchu postižených orgánů vzniká bílé, později tmavnoucí mycelium. Na myceliu se pár dní po infekci rozvine stádium konidií – konidiofory s řetězci konidií. V této době jsou postižené rostlinné orgány pokryty práškovým povlakem konidií (odtud název choroby – “padlí”).
Plísňové houby jsou nebezpečnými parazity pšenice, žita, lupiny, vinné révy, dubových sazenic, angreštu a mnoha dalších rostlin.
námelové houby parazitují na stovkách druhů kulturních i divokých trav a ostřic. V době dozrávání zrna v klasu, v místě postiženého vaječníku pestíku, se podhoubí zhutní a změní se ve sklerocia, která přezimují v půdě nebo v sýpce a na jaře vyklíčí. Praktické škody způsobené námelem se projevují v toxickém účinku alkaloidů obsažených ve sklerocii. Sklerocia, která po mletí spadla do mouky, mohou u lidí způsobit těžká onemocnění (toxikózy), projevující se ve formě křečí („zlé svíjení“) nebo v gangrenózní formě („antonový oheň“). Námelové alkaloidy jsou široce používány v lékařství k léčbě kardiovaskulárních a nervových onemocnění, v porodnictví a gynekologii.
Jednoděložné a dvouděložné často parazitují sněti a rzi. Je známa i řada dalších chorob rostlin způsobených parazitickými houbami: strupovitost ovocných stromů, hniloba ovoce (monilióza) jabloní a hrušní, fuzária lnu, askochitóza hrachu aj.
Polypore houby způsobit velké škody v lesním hospodářství. Výtrusy plísní troud padají na rány v kůře stromů, kde vyklíčí v podhoubí, které proniká do dřeva a živí se organickými látkami jeho buněk. Pár let po infekci se na kmeni tvoří obvykle kopytovité plodnice. Vytrvalá dřevnatá plodová těla troudových hub někdy dosahují gigantických velikostí – 0,5-1 m v průměru. Na spodní straně plodnice dozrávají v malých tubulech nebo v záhybech výtrusy, které se rozlévají a po pádu na poškozené kmeny stromů je infikují.
Na zvířatech a lidech parazituje také asi tisíc druhů hub, které způsobují různá onemocnění kůže, nehtů, vlasů (blastomykóza, soor, lišaj atd.).
Často se spojují houby vzájemně s vyššími rostlinami, řasami, sinicemi, méně často se zvířaty. Příkladem mutualismu mohou být lišejníky, mykorhiza. Mycorrhiza – jde o oboustranně výhodné soužití houby s kořeny vyšších rostlin. V tomto případě mycelium houby oplete kořeny rostlin a proniká pouze pod epidermis nebo do buněk kořenového parenchymu. Mykorhizní houba zvětšuje sací povrch kořene 10-14x, lépe absorbuje fosfor, uvolňuje vitamíny a růstové látky, které stimulují vývoj kořenů. Z vyšší rostliny dostává houba sloučeniny bez dusíku, kyslík a kořenové sekrety, které podporují klíčení spor. Mykorhiza se nachází ve většině rostlin.
Hodnota
Hodnota hub v biosféře a národním hospodářství. Houby spolu s bakteriemi hrají důležitou roli v celkovém oběhu látek v biosféře. Organické látky rozkládají pomocí enzymů na jednoduché anorganické sloučeniny, zpřístupňují je autotrofním organismům, podílejí se na tvorbě úrodné půdní vrstvy – humusu a vykonávají velké množství sanitárních prací při čištění prostředí.
Houby jsou široce používány v národním hospodářství k získávání krmných bílkovin, kyseliny citrónové, enzymů, vitamínů, antibiotik a růstových látek.
Velká je však i negativní role hub. Parazitování na rostlinách a zvířatech, jakož i saprotrofní vývoj na potravinářských výrobcích, průmyslových materiálech a výrobcích z kůže, dřeva, papíru, plastu, uměleckých dílech, houbách způsobují jejich znehodnocování a způsobují velké škody národnímu hospodářství.
