Křídla – postranní záhyby integumentu, vzniklé z paranotum. Oni jsou dvojitá vrstvaprocházejí jimi nervy, průdušnice a hemolymfa.
Rozlišují se následující typy křídel:
membranózní,
těžké (elitry),
polotuhá (hemilitry).
Křídla mají systém podélných a příčných žil. Podélný žíly křídla jsou: žeberní (C), subkostální (Sc), radiální (R), mediální (M), kubitální (Cu) a anální (A) Žíly. Za letu používá hmyz jeden nebo oba páry křídel. Podle toho, který pár křídel se používá za letu, se hmyz dělí na bimotorický, přední a zadní motor. Mnoho hmyzu, který je dvoukřídlý, létá na jednom páru křídel. Tento jev se nazývá dipterizace let.
Springtails. Systematická pozice. Vlastnosti konstrukce. Význam
Phylum Arthropoda – členovci
Infratyp Tracheata – tracheae
Superclass Insecta (Hexapoda) – hmyz (šestinohý)
Třída Entognatha – skryté čelisti
Objednejte Collembola – ocasy
To primitivní hmyz, které mají ústní ústrojí je skrytý v hlavové kapsli. Nachází se na hlavě antény, mnozí mají jednoduché oči. Vyvinuté na břiše motorické přívěsky (skákací vidlice). Struktura ocasů se liší v závislosti na stanovišti, existuje několik životní typy (morfotypy).
Životní cykly hmyzu.
Většina hmyzu je vejcorodá, některé jsou živorodé. Kromě obvyklého bisexuálního rozmnožování dochází u hmyzu k partenogenezi a někdy je pozorováno střídání bisexuálních a partenogenetických generací (mšice). U řady hmyzu se rozmnožují larvy (typické pro některé dvoukřídlé) – pedogeneze, nebo vajíčka (jezdci) – polyembryonie. Životní cykly hmyz je různorodý v typech rozmnožování, složení generací a jejich střídání. Existují 2 typy životních cyklů: bez střídání generací s bisexuální pohlavní reprodukcí a životními cykly se střídáním generací. Individuální vývoj hmyzu se skládá z embryonálního vývoje, ke kterému dochází ve fázi vajíčka, a postembryonálního vývoje, po vylíhnutí larvy z vajíčka až do dospělosti (imaginárního) stádia.
Obsah
- Sezónní cyklus a sezónní polymorfismus hmyzu.
- Struktura
- Umístění a pokrytí
- Venation
- Rozměry a tvar
- Nelétání
- Vývoj v ontogenezi
- Původ
Sezónní cyklus a sezónní polymorfismus hmyzu.
Celková doba vývoje hmyzu, stejně jako doba existence jednotlivých stádií, se velmi liší. U některých druhů se celý vývojový cyklus vejde do jednoho roku, u jiných probíhá vývoj mnohem rychleji a během jednoho roku se stihne vystřídat několik generací.
U hmyzu existuje poměrně striktní asociace určitých vývojových fází s konkrétním ročním obdobím – fenomén zvaný sezónní cyklus. Důležitou roli v tomto ohledu hraje rozšířený fenomén diapauzy u hmyzu: stav hlubokého fyziologického klidu, doprovázený retardací růstu a vývoje. Diapauza, který vznikl jako adaptace na přežití nepříznivých podmínek, se u mnoha druhů projevuje v různých fázích cyklu: od vajíčka po dospělce včetně. Vitalita organismu ve stavu diapauzy se znatelně zvyšuje.
Přechod hmyzu z aktivního stavu do klidového stavu je řízen složitým neurohumorálním mechanismem. Neurosekreční buňky řídí fungování endokrinních žláz, které produkují hormony, které naopak inhibují nebo aktivují vývojové procesy. Signál pro aktivaci těchto mechanismů poskytují faktory prostředí, přičemž nejdůležitější roli hraje délka denního světla, neboli fotoperioda. Teplota, vlhkost, změny chemického složení potravin jsou proměnlivé a nestabilní faktory. Fotoperioda je konstantní hodnota pro každý den v roce. Zdá se, že zkrácení délky denního světla bez ohledu na konkrétní povětrnostní podmínky varuje hmyz před blížícími se nepříznivými podmínkami. Diapauza nastává zpravidla v období, kdy je další aktivní existence organismu, zdá se, ještě docela možná. Takové brzké přerušení vývoje je však biologicky zcela oprávněné, protože na konci sezóny nemusí být dostatek času na úplné dokončení cyklu.
Omezení diapauzy u každého konkrétního druhu do určité fáze – vajíčka, larvy, kukly nebo imaga – vede k tomu, že diapauzující jedinci se do začátku zimy ocitnou v podobném fyziologickém stavu. Zdá se, že dochází k postupnému hromadění homogenní a vůči nízkým teplotám odolné násady zimujících jedinců.
Jako signál k opuštění stavu diapauzy slouží také faktory prostředí (teplota, vlhkost atd.). Když nastanou příznivé podmínky, vývoj hmyzu se obnoví. Diapauza je tedy důležitým regulačním a synchronizačním mechanismem, který určuje průběh sezónního cyklu každého konkrétního druhu hmyzu.
Springtails. Systematická pozice. Vlastnosti konstrukce. Význam.
Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera. Systematická pozice. Vlastnosti konstrukce. Význam
Typ členovci – členovci
infratyp Tracheata – tracheální
Supertřída Insecta (Hexapoda) – hmyz (šestinohý)
Třída Ectognatha
Infratřída Pterigota – okřídlený
Četa Diptera – Řád dvoukřídlých lepidoptera – řád Lepidoptera Blanokřídlí – Hymenoptera
Diptera (Diptera) Mají jeden pár blanitých křídel (druhý pár křídel jsou haltery), různé typy ústních ústrojí a krátká nebo dlouhá tykadla. Zástupci: komáři, pakomáry, koňské mouchy, gadfly, mouchy atd.
Křídla hmyzu z řádu Lepidoptera (Lepidoptera) membranózní, pokrytý šupinami, ústní ústrojí je sacího typu (u několika hlodavců). Zástupci: bource morušového, můry, můry, bílé můry atd.
Ústa blanokřídlých (Hymenoptera) hryzací nebo lapovací typ, vyznačují se: dvěma páry blanitých křídel (mohou chybět), přisedlým, převislým nebo stopkatým břichem. Modifikované končetiny břišní sekce – ovipositor, žihadlo. Zástupci: vosy, včely, mravenci, zoborožci, brakonidní ichneumonidi, ichneumonidi atd.
Křídla jsou boční záhyby exoskeletu hmyzu, které jim umožňují aktivně se pohybovat ve vzduchu, tedy létat.
Hmyzí křídla jsou jedinečným výtvorem přírody, protože:
- Ze všech bezobratlých živočichů má křídla pouze hmyz;
- křídla obratlovců (ptáků, netopýrů) jsou modifikované přední končetiny, zatímco u hmyzu jsou křídla výrůstky stěny těla;
- na rozdíl od jiných hmyzích přívěsků nemají křídla vlastní vnitřní svaly;
- křídla poskytují letový mechanismus, který nemá obdoby ani ve světě zvířat, ani v technologii.
Přítomnost křídel je jedním z faktorů, které způsobily rozkvět třídy hmyzu, který umožnil osídlit téměř celou zemi a zaujmout dominantní postavení v ekosystémech.
Speciální konstrukce křídel zajišťuje dokonalý, rychlý a ovladatelný let.
Masivní každoroční migrace motýla monarchového (Danaus plexippus). Mexiko
Struktura
Umístění a pokrytí
Křídla jsou umístěna na segmentech hrudníku – druhém (mezothorax) a třetím (methotorax).
Hmyz má zpravidla dva páry křídel – přední a zadní. Podle obecného konstrukčního plánu je křídlo dvouvrstvé záhybové – pokračování boční stěny korby. Horní a spodní povrch křídla se skládá z tenkých chitinových membrán. V místě uchycení křídla na boční ploše hrudníku je pružná membránová deska (pleirit) se zesílenými, silnými oblastmi. Tvoří silný sloup směřující vzhůru, ke kterému je pohyblivě připevněno křídlo. Sloup je pro něj opěrným bodem a tvoří páku s krátkými (základna křídla) a dlouhými (zbytek plechu křídla) rameny.
V klidu některé vážky a dlouhonozí komáři drží křídla vodorovně, nasměrovaná do stran. Ale většina hmyzu je obvykle umístí podél těla. U motýlů, chrostíků, jepic, orthoptera, krajek, mšic, cikád a dalších jsou k sobě přichyceny nad tělem v podobě „domu“. U kamenoušů, švábů, třásněnek, blanokřídlých a dvoukřídlých mají křídla rozprostřená na hřbetě. V tomto případě může jeden pár částečně zakrýt druhý nebo se složit. U hmyzu, který má elytru, jsou zadní křídla složená podélně (jako vějíř) a příčně.
Křídla hmyzu jsou tenká, obvykle průhledná a pokrytá citlivými chloupky. Některé z nich jsou senzory vnějších faktorů důležitých pro let – rychlosti a směru proudění vzduchu atd. Třásně chlupů podél zadní hrany křídel zvětšují plochu křídla a napomáhají překonání viskozity vzduchu. To je důležité zejména pro drobný hmyz – třásněnky, můry. U chrostíků jsou křídla hustě pokryta vlasy, u motýlů – s šupinami, které zvyšují zvedací sílu křídel.
Křídlo mušky má hustou pokrývku krátkých chlupů, delší podél zadního okraje
Křídlo vlaštovičníku (Papilio glaucus). Pod mikroskopem můžete vidět, že vzor na křídlech motýlů tvoří šupiny, které leží jako tašky na střeše.
Křídla chrostíků jsou také hustě pokryta chlupy (to je zvláště dobře viditelné při zvětšené fotografii). Na snímku: Chaetopteryx villosa
Mnoho čtyřkřídlého hmyzu má určité struktury, které spojují přední a zadní křídla na každé straně dohromady.
Včela Megachile inermis, stejně jako všichni Hymenoptera, má čtyři křídla.
. ale zadní okraj předních křídel je zakřivený, takže se snadno spojí s předním okrajem zadních křídel. Díky tomu za letu působí harmonicky jako jeden celek.
Venation
Tuhost křídla je dána nosnými prvky – žilami probíhajícími podél a napříč křídlem. Žíly náběžné hrany jsou obvykle silnější, a proto silnější. Poblíž vrcholu křídla je tmavá skvrna zvaná pterostigma, oblast zesíleného chitinu důležitá pro let.
Schéma typického zadního křídla (zkřížené žíly nejsou zobrazeny). Každá žíla a její větve mají svá jména a označení: C – žeberní, Sc – subkostální, R – radiální, M – mediální, Cu – loketní, A – anální atd. Krátké žíly na bázi, kde se křídlo vrásní, jsou zvaný jugal . Oblast, kterou zabírá určitá žíla s větvemi, se nazývá sektor nebo oblast (radiální, mediální atd.), oblast mezi sousedními segmenty žil se nazývá buňka. Buňky mohou být otevřené (ohraničené okrajem křídla) nebo uzavřené (obklopené žilkami ze všech stran). Šedé čáry ohraničují oblasti, kde se tvoří záhyby v křídle.
Díky žilkování získává křídlo pevnost a pružnost a tvoří záhyby, které jej dále zpevňují, zvětšují povrch a zlepšují profil.
Průřez tlustou křídlovou žilou. Žíly menšího průměru nejsou nejčastěji trubice, ale pevné pevné chitinózní struktury
Větvení žil a počet příčných žil se u hmyzu různých řádů značně liší.
Vážka z rodu Aeshna. U vážek a lacewingů tvoří venace obrovské množství buněk
Vosí křídla. Stejně jako většina hmyzu mají malý počet žil a buněk
Každý taxon má obvykle jiný vzor žil, což je velmi užitečné při rozpoznání hmyzu na úrovni čeledi a v mnoha případech dokonce i podle rodu a druhu. Porovnání žilnatosti různých taxonů nám umožňuje posoudit původ, stáří a příbuznost taxonů.
Rozměry a tvar
Mezi hmyzem má největší rozpětí křídel motýl agrippina a rekordmanem v oblasti křídel je paví oko atlas (Attacus atlas). Oba motýli jsou obyvateli tropů. Je pravděpodobné, že v minulých geologických epochách byly velikosti křídel hmyzu větší. Známý je zejména otisk vyhynulé vážky Meganeura (viz níže), jejíž rozpětí křídel dosahovalo 68–71 cm, majitelem nejmenších křídel je ichneumon druh Dicopomorpha echmepterygis, jehož délka těla nepřesahuje 0.2 mm. Většina hmyzu má křídla, která nejsou o moc delší než jejich tělo. Tento poměr je největší u motýlů; někteří z nich mají dlouhá křídla s poměrně krátkým tělem.
Saturnia Attacus atlas, který roztáhl křídla, jimi snadno pokryje dlaň dospělého.
Maximální rozpětí křídel červce agrippina (Thysania agrippina) je 25–31 cm
Přední a zadní křídla se od sebe mohou lišit – tvarem, velikostí, barvou atd. Například u blanokřídlých (včely, vosy a další) vypadá zadní pár křídel jako malé blány. Zadní křídla jsou také zmenšena u můr, jestřábů, jepic atd. (viz také článek „Elytra“). U denních motýlů mohou zadní křídla na rozdíl od předních nést výběžky („ocasy“ u vlaštovičníků), které se někdy ukáží být delší než hlavní křídelní deska (motýl Eustera troglophylla).
Zadní křídla Nemoptera (Nemoptera bipennis, řád Reticuloptera) vypadají jako dlouhé tenké nitě
Moucha modrá (Calliphora vicina). U ní a dalšího hmyzu z řádu Diptera se zadní křídla proměnila v malé destičky – haltery
Křídlové pláty lze rozdělit do úzkých pruhů, jako u tohoto prstokřídlého motýla (Emmelina monodactyla)
Nelétání
Pouze zástupci okřídlené podtřídy (Pterygota) mají křídla a hmyz primární bezkřídlé podtřídy (Apterygota) křídla nemá. Ekologickými příčinami redukce křídel u hmyzu se zabýval ruský entomolog I. M. Kerzhner.
Pouze dospělí mají plně vyvinutá křídla, se kterými mohou létat. Jedinou výjimkou je řád jepice (Ephemeroptera). Jejich předposlední, pohlavně nezralé stadium vývoje (subimago) má již dobře vyvinutá křídla.
Rudimentace křídel a jejich úplná ztráta jsou důsledkem zvláštních podmínek existence nebo vývoje a vedou ke ztrátě schopnosti létat. Hmyz, který obývá oceánské ostrovy, má pouze základní zbytky křídel. Nejsou schopny za letu překonat vysokorychlostní vzdušné proudy a křídelní pláty zvyšují větrnost těla a pravděpodobnost, že je vítr odhodí do oceánu. Hmyz, který žije v prostorově omezených dutinách, má stejné „zbytky“ křídel. U mnoha brouků, kteří obývají vyprahlé a horké biotopy (například potemníků), zadní křídla zmizí nebo se stanou rudimentárními a elytra se spojí. Plná křídla nemá hmyz, který vede výhradně sedavý způsob života (samci, šupinatý atd.), ektoparazité vlasů nebo peří (vši, blechy, vši, štěnice).
Červená ploštice Pyrrhocoris apterus je prakticky bezkřídlá. Pravda, někdy se v populacích vyskytují okřídlení jedinci
U můry můry (Erannis defoliaria) má křídla pouze samec a na fotografii samice tohoto druhu motýla
Kobylka bez křídel na květ šípu. Kobylka stepní (Callimenus multituberculatus (Fischer-Waldheim, 1833)), uvedená v Červené knize Ukrajiny, také postrádá křídla
Dost často mají plnohodnotná křídla jen samostatné formy v rámci jednoho druhu.
Čas od času se v každém mraveništi objeví okřídlení jedinci, jako je tento – samec i samice. Jejich biologickou úlohou je plození a přesídlení
A to není mravenec, ale samice vosy Dasymutilla occidentalis z německé čeledi (Mutillidae), u které mají křídla pouze samci
V koloniích bezkřídlých mšic se periodicky rodí rozložití okřídlení jedinci
Vývoj v ontogenezi
U hmyzu s neúplnou metamorfózou se v jednom z larválních stádií objevují rudimenty křídel. Od tohoto okamžiku se po každém svleku primordia zvětšují a zvětšují a po posledním svleku dosahují velikosti dospělce. (Výjimkou jsou jepice – viz výše).
Larva ploštice harlekýn Tectocoris diophthalmus. V přední části těla jsou patrné trojúhelníkové čepele – základy křídel
U hmyzu s úplnou metamorfózou je proces tvorby křídel poněkud složitější. V larválním stádiu se uvnitř těla izolují shluky nediferencovaných buněk. Při tvorbě kukly se pod jejími kryty postupně tvoří vnější základy křídel a poté plnohodnotná křídla. Když se vývoj chýlí ke konci, krycí vrstva praskne a dospělý jedinec vylézá. To není snadné pro hmyz s velkými křídly, jako jsou motýli. Po vynoření z kukly vypadají jejich křídla jako malé zmuchlané hadry. Hmyz je narovná, postupně se naplní hemolymfou a vzduchem, protáhnou se, vysychají a získávají vzhled skutečných křídel.
Vznik z kukly motýla monarchy (Danaus plexippus). Úplné roztažení křídel trvá čtvrt hodiny
Původ
Existuje několik hypotéz o původu a vývoji křídel u hmyzu. Za nejpravděpodobnější hypotézu se nyní považuje, že křídla vznikla v důsledku vývoje postranních laločnatých výrůstků na hrudi dávného hmyzu. Tyto výrůstky mohly vzniknout k ochraně těla nebo jako prostředek k pronikání do trhlin, štěrbin nebo pod kůru. Pomáhali se zachránit plánováním pro případ náhlého nebezpečí. Tím získali výhodu před rychle běžícími predátory (pavouci, stonožky). Tuto hypotézu podporuje přítomnost hrudních paranotálních laloků, jasně viditelných na otiscích starověkého okřídleného hmyzu nalezených paleontology. Jako křídla byly tyto laloky žilkované.
V důsledku tlaku přirozeného výběru se plocha laloků pravděpodobně zvětšila a větve průdušnice do nich pronikly a staly se žilami. Objevilo se kloubové spojení lopatek s tělem. Nejprve se laloky nacházely na všech třech segmentech hrudníku, ale postupem času se na prothoraxu zmenšily a nakonec zmizely. Žíly se zvětšily a zesílily a úseky membrány mezi nimi se ztenčily a zesvětlily. Následně vznikl mechanismus pro skládání tenké blány podél žil (podobně jako se skládá deštník podél ocelových pletacích jehel). Současně pokračovaly změny v těle jako celku, v životním stylu a biotopech. To zanechalo otisk na vývoji křídel u hmyzu různých skupin.
Otisk křídla hmyzu Cimbrophlebia brooksi z řádu Mecoptera, nalezený ve skalách státu Washington, USA. Otisk je starý 49,5 milionů let
Zdá se, že během života byl tento starověký hmyz (viz foto výše) podobný moderním štírům, z nichž jeden vidíte na této fotografii
Křídla meganeuridů (Meganeuridae) – předchůdců moderních vážek – prořízla vzduch Země před 300 miliony let a byla největší v historii třídy hmyzu – v rozpětí až 68–71 cm. Venace křídel byla jednodušší, neměla pterostigmata. Tisk nalezený v oblasti Toulouse ve Francii
